[왓슨 분자생물학] 8장 유전체, 염색질, 뉴클레오솜-2

8.4 유사분열

1) 중심체의 복제

- 핵분열(유사분열)전에 2 개의 동일한 염색분체를 만든다.

- 자매염색체는 길이방향으로 코헤신 단백질로 연결 → 유사분열동안 코헤신 절단 → 염색분체는 딸염색체로 분리, 양극으로 끌려감

- 중심체: 유사분열 방추사 양극 형성을 위해 복제(S 기). 미세소관 형성 부위

두 딸세포 각각의 하나의 중심체를 분배하게 함

- 성상체(asters): 방사형 미세소관

 

2) 유사분열 방추사 조립(전기)

- 방추사 조립은 역동적. 미세소관 때문. 튜불린이 중합,탈중합을 반복하며 동적 불안정성을 부여함

- 한 중심체와 다른 중심체 미세소관 끼리 상호 접촉

 

3) 염색체와 유사분열 방추사 연결

- 염색체는 전중기에서 유사분열 방추사에 부착 (핵 라미나 파괴)

- 전중기는 핵막 붕괴로 갑작스럽게 진행 (인산화에 의해 유발)

- 핵 밖의 방추사가 염색체에 접근하여 부착 (동원체 단백질이 가이드(중심체서열 인식)해서 중심체에 부착)

- 동원체는 염색체를 방추체 극에 연결( 반대방향으로 밀어내는 장력 생성)

- 장력은 나눠질 준비가 완료되었음을 자매동원체에 알려주는 신호가 된다.

 

4) 염색체는 방추사 조립을 돕는다

- 염색체, 운동단백질은 중심체 없이도 양극성 방추사 조립을 수행 → 유사분열 방추사 형성

 

5) 염색체 중기에 방추사를 적도판에 배열

- 전중기에 적도판에 염색체를 배열하여 중기 시작(미세소관 운동성 단백질 이동)

- 튜불린의 첨가와 소실은 방추사 안정화를 돕는다

 

6) 후기에서 염색체 분리

- 후기는 코헤신 연결이 풀리며 시작. 각각의 방추체 극으로 끌려가며 분리

- 코헤신 분해 : separase 효소, 후기 전에는 억제단백질 세큐린이 세파레이즈에 결합.

                       후기 시작되면 후기촉진복합체(APC)에 의해 세큐린 파괴 → 세파레이즈 작동 → 코헤신 분해

- 후기A: 동원체 미세소관 짧아져 방추사 극으로 이동(튜불린 소실)

- 후기B: 운동성 단백질(디네인,키네신)에 의해 이동성을 가진다 → 딸 염색체 분리

- 후기A와 후기B는 동시 발생

 

7) 핵막은 말기에 재형성

- 후기 종료 후 딸염색체는 분리됨

- 말기중에 유사분열 방추체 제거, 각 염색체군은 핵막이 재형성 → 2개 딸핵 형성

- 핵막 소낭이 염색체 주위에 응집해서 핵막 재형성

- 핵 라민 단백질과 핵공 단백질이 탈인산화 되어 핵 층, 핵막 형성

- 핵은 간기 상태로 풀어져 유전자 전사도 재개 → 새로운 핵 형성 → 유사분열 완료

 

8.5 세포질 분열

- 세포질이 나누어지는 과정은 후기에 시작

- 유사분열 방추사는 미세소관으로 구성 → 세포질 분열 위치와 시기는 유사분열 방추사가 결정

- 액틴은 진짜 잘라지는 수축환 결정, 미세소관은 골 형성하는 방추사 관여

 

1) 유사분열 방추사 역할

- 세포질 분열의 위치면을 결정. 분열구(고랑) 형성 (후기)

- 후기동안 미세소관이 방추사 극 사이의 수축환 조립을 시작하도록 신호보내는 단백질 활성 유도

- 세포질 분열을 시작하는 것에도 기여 (후기)

 

2) 동물세포의 수축환

- 액틴과 미오신 결합. (후기). 원형질막 세포질 면 쪽의 막 결합 단백질에 부착

- 액틴, 미오신은 안정적인 근섬유, 수축환은 일시적 구조

- 동물세포는 M 기에만 둥근 모양을 형성

 

3) 식물세포의 수축환

- 두 개 세포는 수축환 작용이 아닌 분열 중인 세포 내에 새로운 세포벽을 형성하여 분리

세포벽 위치는 이웃 세포를 고려하여 결정- 세포벽은 말기에 형성. 격막 형성체에 의해 유도. 미세소관의 잔재들에 의해 유사분열 방추사의 적도판 위치에 형성

- 막성 소낭들이 미세소관을 따라 격막 형성체 적도면으로 이동 → 소낭융합 →미세섬유가 내부에 놓여 벽 형성

 

4) 세포소기관 분배

- 세포소기관의 성장과 분열

- 미토콘드리아, 엽록체는 세포주기마다 2배로 불어나 안전히 전달됨

- 소포체는 핵막과 연결, 미세소관에 의해 분포(간기) → M 기 때, 미세소관 재배열되면서 소포체가 유리된다 → 세포질 분열 때 2개로 소포체 분리

- 골지체는 유사분열동안 절편화 → 운동단백질에 의해 미세소관과 결합 → 후기에 딸세포안으로 들어감

- 다른 막성 세포 소기관, 리보솜, 수용성 단백질은 분열시 무작위로 나뉜다

 

8.6 세포 수와 크기 조절

- 세포성장, 분열, 죽음에 의해 크기 조절 (세포예정사 신호에 의해 조절)

 

1) 세포예정사는 동물세포의 수를 조절

- 성인의 세포예정사 양은 매우 크다. 발생과정에서 세포예정사를 통해 조직, 세포 죽는다

 

2) 세포내 단백질 분해 효소의 연쇄반응

- 상처로 죽는 세포는 세포괴사 → 염장

- 세포예정사는 주변세포에 해를 끼치지 않음. 세포표면이 변화 → 대식세포에 의해 분해

  단백질 분해에 의해 세포예정사 발생 (caspase 효소 복합체. 개시,실행 2가지) 연쇄반응으로 핵, 단백질 분해

- Caspase chain reaction : 파괴적, 비가역적, 자기증폭적 현상. 조절이 중요

 

3) 세포외부의 신호

- 마이토젠: 세포분열 촉진. (주기 멈춘 기전 극복) 세포표면 수용체 결합된 신호 단백질.

                   CDK 단백질 활성. Rb 단백질 불활성화

- 성장인자: 단백질, 거대분자 분해 저해 → 세포성장 유도

- 세포 분열 후 성장 : PDGF 및 신호단백질, 마이토진이 성장, 분열 진행

 

 

 

 

 

참고문헌 :  Watson. (2014). 왓슨 분자생물학(7판). (주)바이오사이언스출판